کلمات کلیدی: تنش شوری؛ سلنیوم؛ آسیب اکسیداتیو؛ سیستم آنتی اکسیدان؛ Brassia napus L.

 فهرست مطالب

عنوان                                                                                        صفحه

چکیده…………………………………………………………………………………………………. ه

مقدمه …………………………………………………………………………………………………. 1

 فصل اول: کلیات و پیشینه پژوهش

1-1-معرفی گیاه کلزا………………………………………………………………………………. 7

2-1-1ویژگی های کلی تیره شب بو (Crucifera)…………………………………………… 7

3-1-1مورفولوژی گیاه مورد مطالعه: …………………………………………………………… 8

4-1-1مراحل رشد ظاهری گیاه کلزا……………………………………………………………. 9

5-1-1گونه های متعلق به جنس Brassica……………………………………………………. 11

1-5-1-1کلزای پاییزه (B.napus subsp . Olifera var.b. biennis) ژنوم AC؛ 19=n…. 12

2-5-1-1شلغم روغنی (B. rapa. L.) ژنوم A؛ 10=n …………………………………. 13

3-5-1-1کلزای بهاره، (B.napus. subsp. Olifera var annua) ژنوم AC: 19=n …….. 13

4-5-1-1خردل هندی یا قهوه ای، (B. juncea)، ژنوم AB؛ 18=n………………………………… 13

5-5-1-1خردل سفید (Sinapis alba L.)، ژنوم D؛ 12= n………………………………….. 14

6-5-1-1خردل حبشی (آلیاری، 1379)، (B. carinata) ژنوم BC ، 17=n ……………… 14

6-1-1رابطه ژنوی گونه های شب بو (Cruciferea) ………………………………………… 14

7-1-1تقسیم بندی ارقام کلزا…………………………………………………………………….. 14

8-1-1ترکیبات دانه کلزا…………………………………………………………………………… 16

9-1-1معرفی گلوکوزینولات …………………………………………………………………….. 17

10-1-1ویژگی های گیاه شناسی ……………………………………………………………….. 18

11-1-1تاریخچه تولید کلزا در جهان …………………………………………………………. 19

12-1-1تولید کلزا در ایران ………………………………………………………………………. 21

13-1-1کاربرد فرآورده های کلزا ………………………………………………………………. 22

14-1-1علل انتخاب کلزا و توسعه کشت آن ………………………………………………… 23

15-1-1شرایط کاشت کلزا……………………………………………………………………….. 24

16-1-1سطح زیر کشت و تولید ……………………………………………………………….. 26

1-16-1-1سطح زیر کشت کلزا در جهان ……………………………………………………. 26

2-16-1-1سطح زیر کشت و تولید کلزا در ایران ………………………………………….. 26

2-1-مواد مورد نیاز گیاهان……………………………………………………………………….. 33

1-2-1-خصوصیات عناصر ضروری……………………………………………………………. 33

2-2-1-عناصر ضروری ………………………………………………………………………….. 33

3-2-1-تقسیم بندی عناصر ضروری براساس مقدار جذب ………………………………. 35

4-2-1-اختلالات تغذیه ای در گیاهان ………………………………………………………… 38

5-2-1-عوامل موثر در تنش ناشی از عناصر شیمیایی………………………………………. 38

3-1-چرخه سلنیوم در محیط…………………………………………………………………….. 39                                                            

1-3-1-اثر سلنیوم در آلودگی محیط زیست………………………………………………….. 40

2-3-1-وفور سلنیوم در آب و خاک…………………………………………………………… 41

3-3-1-معرفی سلنیوم تاریخچه و تقاضای جهانی………………………………………….. 42

4-3-1-سلنیوم یک عنصر شیمیایی …………………………………………………………….. 42

5-3-1-ترکیبات سلنیوم……………………………………………………………………………. 43

6-3-1-کاربرد سلنیوم…………………………………………………………………. 44                                                                          

7-3-1-معرفی اثرات بیولوژیکی سلنیوم در موجودات زنده……………………………….. 44

8-3-1-ضرورت سلنیوم برای تغدیه انسان و جانوران……………………………………… 46

9-3-1-جذب و تجمع سلنیوم در گیاهان……………………………………………………… 47

10-3-1-گیاهان نشانگر سلنیوم …………………………………………………………………. 50

4-1- معرفی اثرات سلنیوم در گیاهان………………………………………………………….. 51

1-4-1- سلنیوم به عنوان آنتی اکسیدان در دفاع در شرایط اکسیداتیو……………………. 51

2-4-1- سلنیوم و پروتئین سازی……………………………………………………………….. 52

3-4-1-تغییرات القایی سلنیوم بر روی رشد………………………………………………….. 52

4-4-1-مقدار سلنیوم درون گیاهان به چند طریق افزایش می یابد……………………….. 53

5-4-1پیش انباشتگی در گیاهان پیش انباشت کننده ………………………………………… 54

 فصل دوم: مواد و روش ها

1-2-مشخصات بذر گیاه و تهیه بذر …………………………………………………………… 57

2-2-سترون کردن سطحی بذرها………………………………………………………………… 57

3-2-تهیه محلولهای های لازم برای اعمال تیمار های مختلف …………………………… 57

1-3-2- تهیه محلول کلرید سدیم……………………………………………………………….. 57

2-3-2-تهیه محلولهای مختلف با غلظت مناسب سلنیوم ………………………………….. 58

4-2 طراحی پژوهش……………………………………………………………………………….. 58

1-4-2-تهیه محلول هوگلند………………………………………………………………………. 58

1-1-4-2-طرز تهیه محلول کلات آهن (Fe-EDTA) ……………………………………… 58

2-1-4-2 طرز تهیه محلول های غذایی با غلظت های مختلف سلنیوم………………….. 61

3-1-4-2 سترون شدن بذر ها……………………………………………………………………. 61

4-1-4-2 نحوه اعمال تیمارهای مختلف بر دانه رست های جوان……………………….. 62

5-1-4-2 شرایط و دوره کشت دانه رست ها………………………………………………… 63

6-1-4-2- تجزیه و تحلیل رشد………………………………………………………………… 63

1-6-1-4-2 آزمایش­های­­­انجام شده بر دانه رست­های تحت تیمار­­­­­سلنیوم و تنش شوری… 63

2-6-1-4-2 بررسی رنگیزه ها…………………………………………………………………… 66

3-6-1-4-2 سنجش کلروفیل ها و کاروتنوئید……………………………………………… 66

4-6-1-4-2 سنجش قند های محلول و نا محلول (نشاسته) ……………………………… 68

5-2 سنجش پرولین ……………………………………………………………………………….. 71

6-2 استخراج عصاره پروتئینی…………………………………………………………………… 72

1-6-2- اندازه گیری غلظت پروتئین ………………………………………………………….. 72

2-6-2- اندازه گیری فعالیت آنزیم كاتالاز…………………………………………………….. 75

3-6-2- اندازه گیری فعالیت آنزیم آسكوربات پراكسیداز………………………………….. 75

7-2 سنجش میزان عناصر ………………………………………………………………………… 76

1-7-2 سنجش میزان یون های سدیم و پتاسیم و سلنیوم…………………………………… 76

فصل سوم: تفسیر نتایج

1-3 تغییرات شاخص های رشد ………………………………………………………………… 79

1-1-3 تغییرات وزن تر ………………………………………………………………………….. 79   

2-1-3 تغییرات وزن خشک……………………………………………………………………… 85

3-1-3 تغییرات مربوط به طول بخش های مختلف گیاه و سطح برگی…………………. 91

4-1-3 نرخ رشد نسبی (RGR) و میزان رشد نسبی برگ(RLGR) …………………….. 96

5-1-3 میزان همگون سازی خالص (NAR) و نسبت وزن برگی(LWR)……………… 99

6-1-3 میزان سطح ویژه برگی (SLA) و نسبت وزن برگی (LAR) ……………………. 102

7-1-3 (LWCA) آب در واحد سطح برگ…………………………………………………… 105

8-1-3 تغییرات هیدرات های کربن : قند محلول و قند نا محلول……………………….. 107

9-1-3 تغییرات رنگیزه ای برگ ها……………………………………………………………… 113

1-9-1-3 کلرو فیل ها و کاروتنوید…………………………………………………………….. 113

10-1-3 تغییرات پرولین ریشه و برگ…………………………………………………………. 119

11-1-3 تغییرات پروتئین و فعالیت آنزیمی………………………………………………….. 122

1-11-1-3 تغییرات پروتئین ریشه و برگ …………………………………………………… 122

12-1-3 تغییرات میزان عناصر ………………………………………………………………….. 131

1-12-1-3 میزان یون سدیم ریشه و ساقه…………………………………………………….. 131

2-12-1-3 میزان یون پتاسیم ریشه و ساقه …………………………………………………… 132

3-12-1-3 میزان یون سلنیوم ریشه و ساقه ………………………………………………….. 133

     مشخصات آماری طرح و محاسبات آماری…………………………………………………… 140

      فصل چهارم:

1-4-تغییرات شاخص های رشد………………………………………………………………… 142

2-4-تغییرات ترکیبات رنگیزه ای کلروفیل و کاروتنوئید ………………………………….. 144

3-4-تغییرات قند های محلول و نامحلول (نشاسته)…………………………………………. 147

4-4-تغییرات محتوای پروتئین و آنزیم های آنتی اکسیدان………………………………… 148

1-4-4-تغییرات محتوای پروتئین……………………………………………………………….. 148

2-4-4-تغییرات آنزیم های آنتی اکسیدان……………………………………………………… 149

5-4-تغییرات محتوای پرولین……………………………………………………………………. 151

6-4-تغییرات محتوای عناصر(یون سدیم، یون پتاسیم، یون سلنیوم)……………………… 152

نتیجه گیری نهایی…………………………………………………………………………………… 155

پیشنهادها………………………………………………………………………………………………

فهرست منابع………………………………………………………………………………………… 158

مقدمه

شوری خاک یکی از مهم ترین عواملی که تولید محصول را در مناطق خشک و نیمه خشک محدود می کند. رشد گیاه در نهایت توسط شوری کاهش می یابد در حالی که گونه های مختلف گیاهان در تحمل به آن متفاوت می باشند. گیاهان توسط مکانیسم های متفاوتی به تنش سازگار می شوند..et,al) Jamil2005) (Atlassi Pak .et,al2009)

.et,al) Kang Wei 2006)

اکثر گیاهان نمک دوست نیستند و فقط به غلظت های بسیار کم نمک مقاوم هستند و یا در غلظت های کم نمک به شدت رشدشان مهار می شود. گونه های گیاهی مختلف در برابر شوری پاسخهای شدی مختلفی می دهد.(Sudhir P. Murthy S.D.S2004)

سطوح بالای شوری خاک می تواند به نحو قابل توجهی جوانه زنی و رشد گیاهچه را به دلیل اثرات مرکب پتانسیل اسمزی و سمیت ویژه ی یون کاهش دهد. جوانه زنی بذر، ظهور گیاهچه و بقای اولیه به طور خاص حساسیت بالایی به شوری خاک دارند.

گیاهان در مقاومت به استرس شوری با یکدیگر متفاوت هستند (Lorenzo.et,al 2007) استرس شوری روی کل گیاه و هم در سطح سلول از طریق ایجاد استرس اسمزی و یونی روی فیزیولوژی گیاه اثر می گذارد، استرس شوری به علت افزایش ورود یون سدیم است.

حدود 7 درصد از کل زمین های جهان و 20 درصد از زمینهای کشاورزی شده و تقریباً نیمی از زمین های آبیاری شده تحت تاثیر غلظت بالای نمک هستند. غلظت بالای نمک
می تواند فرایندهای فیزیولوژیکی سیانوباکتریها و گیاهان را تحت تاثیر قرار دهد. (Sudhir P. and Murthy S.D.S ،2004)

از 6/4 میلیون هکتار زمین ساحلی و غیر منبع در ایران 83/0 میلیون هکتار آن تحت تاثیر غلظت های مختلف شوری هستند. خاک های شور و آبهای محرک شور، خطرات بالقوه ای برای محصولات کانولا هستند. کانولا (Brassica napus L.) یکی از مهم ترین دانه های روغنی جهان، حتی در ایران است که تولید آن در سال های اخیر بطور چشمگیری افزایش داشته است. (Ahmad Bybordi، 2010)

شوری به دو شکل رشد و تکوین گیاه را تحت تاثیر قرار می دهد:

1-از طریق کاهش پتانسیل آب خاک، استرس اسمزی به گیاه تحمیل می کند و باعث کاهش جذب آب توسط گیاه می شود.

2-شوری باعث افزایش جذب یونهای بخصوص می گردد.

سرانجام کثرت این یونها با فرایندهای متابولیکی متعدد تداخل ایجاد می کند.

(Gaber M Abogadallah 2010)

سلنیوم یک عنصر ریزمغذی ضروری برای انسان و جانوران است و بعنوان یک عامل سمی محیطی نیز عمل می کند. مرز بین مفید بودن و مضر بودن این عنصر بسیار ظریف است و به فرم شیمیایی این عنصر، غلظت و سایر غلظت های محیط بستگی دارد. ضرورت سلنیوم برای گیاهان عالی در پرده ابهام است و علی رغم اینکه در غلظت های بالا برای گیاه سمی است ولی در غلظت های کم اثر مفیدی دارد.

علی رغم اینکه سلنیوم یک عنصر مغذی برای انسان و سایر جانوران بصورت آنتی اکسیدان است ولی در غلظت های بالا به علت جایگزین شدن آن با سولفور در اسید آمینه سبب پیچ خوردگی اشتباه و نادرست پروتئین ها و در نهایت تولید آنزیم ها و پروتئین ناکارآمد
می شود. (Vekoslava STIBILY ، 2007) (Mateja Germ.et,al 2007)

آلودگی با سلنیوم اثرات زیانبار کمتری روی جانوران خشکی زی دارد تا جانواران آبزی، در مقادیر زیاد علاوه بر خطر انداختن زندگی آبزیان، منجر به تجمع عنصر در تخم ها و بدنیا آمدن نوزادان ناقص الخلقه و عجیب می شود. در موشها هر دو اندام جنسی دارند در چارپایان چرنده بیماری «alkali» بوجود می آورد که شامل اختلالات در ساختار سم، شاخ ها، ریزش موها یال و دم است و اختلالات قلبی و کبدی نیز به همراه دارد.

سلنیوم جزء عناصر ضروری برای گیاهان نیست ولی می تواند از طریق جمع کردن مقادیر زیادی سایر عنصر نفش مهمی را در گیاه ایفا کند. بصورت آنتی اکسیدان عمل می کند. پیری را به تاخیر می اندازد و گیاهچه پیر را وادار به رشد می کند.

( .et,al Metaja Germ 2007)

هدف های پژوهش

امروزه با افزایش جمعیت و جهان و بهبود سطح تغذیه و گسترش دامداری صنعتی و افزایش مصرف پروتئین تلاش برای دستیابی به منابع جدید و تولید روغن گیاهی افزای